- Es una serie de eventos químicos que
llevan a la síntesis de ATP.
- Es llevada a cabo por sistemas
respiratorios que están localizados en la membrana interior de las
mitocondrias.
- La oxidación del NADH produce 3 ATP, y por
tanto, la oxidación y la fosforilación son procesos acoplados.[1]
Cadena
respiratoria
- Es una parte de la fosforilación
oxidativa.
- Cataliza el transporte de electrones desde
el NADH + H+ o desde la ubiquinona
reducida (QH2) hasta el oxígeno
molecular.
- La reacción es fuertemente exergónica
debido a la gran diferencia de los potenciales de óxido-reducción del
dador (NADH + H+ o QH2)
y el aceptor (O2).
- Una gran parte de la energía que se
obtiene se usa para formar un gradiente de protones sobre la membrana
mitocondrial interna que finalmente y con ayuda de la ATP-sintetasa sirve
para sintetizar ATP.[2]
Localización
celular en eucariotas y procariotas
- La fosforilación oxidativa se lleva a cabo
en la membrana plasmática bacteriana, en la membrana interna mitocondrial
y en los tilacoides de los cloroplasos.
- La cadena respiratoria se lleva a cabo en
la membrana interna de las mitocondrias.[3]
Características
de los componentes de la cadena de transporte de electrones
- Muchas de las proteínas en la membrana
mitocondrial interna están organizadas en los 4 complejos respiratorios de
la cadena de transporte de electrones.
- Cada complejo consiste en varios
componentes proteicos que están asociados con diferentes grupos
prostéticos, con actividad redox y con potenciales de reducción
sucesivamente crecientes.
- Complejo I (NADH-coenzima Q reductasa)
Este
componente proteico, probablemente el mayor de la membrana mitocondrial
interna, contiene una molécula de flavina mononucleótido y 6 o 7 agrupaciones
de hierro-azufre que participan en el transporte electrónico.[4]
- Complejo II (succinato-coenzima Q
reductasa)
El
complejo II, contiene la enzima dimérica del ciclo del ácido cítrico, succinato
deshidrogenasa, y otras subunidades hidrofóbicas pequeñas. Pasa los electrones
del succinato a la ubiquinona.
- Complejo III (coenzima Q-citocromo c
reductasa)
El
complejo III, contiene2 citocromos-b, un citocromo c2 y una agrupación de
[2Fe-2S].
- Complejo IV (citocromo c oxidasa)
El
complejo IV cataliza las oxidaciones con un electrón, de 4 moléculas
consecutivas de citocromo c reducido y la reducción, con 4 electrones de una
molécula de O2.[5]
Secuencia en
la que actúan los componentes
- Los electrones se transportan desde los
complejos I y II al complejo III mediante la coenzima Q (ubiquinona), y
desde el complejo III al complejo IV mediante la proteína periférica de
membrana, el citocromo c.
1. El
complejo I cataliza la oxidación del NADH mediante la ubiquinona.
2. El
complejo III cataliza la oxidación de la ubiquinona mediante el citocromo c.
3. El
complejo IV cataliza la oxidación del citocromo c mediante el O2, el
aceptor final de electrones del proceso de transporte electrónico.
- Los cambios en los potenciales estándar de
reducción de un par electrónico, mientras atraviesa sucesivamente los
complejos I, III y IV equivalen, en cada paso, a suficiente energía libre
para propulsar la síntesis de una molécula de ATP.
- El complejo II cataliza la oxidación del
FADH, mediante ubiquinona. Esta reacción redox no libera suficiente
energía libre para sintetizar ATP, funciona sólo para introducir los
electrones de FADH2, en la cadena de
transporte de electrones.[6]
Mecanismos de
lanzadera
- Los sistemas de lanzadera transportan NADH
desde el citoplasma a través de la membrana interna mitocondrial.
- Los electrones del NADH citosólico son por
tanto, transferidos al NADH mitocondrial, que es objeto de reoxidación a
través de la cadena de transporte electrónico.[7]
- Existen 2 tipos de lanzadera:
1. Lanzadera
malato-aspartato
Los
equivalentes de reducción contenidos en el NADH + H+
producido en el citoplasma son transferidos al oxalacetato para formar malato,
en una reacción catalizada por la enzima malato deshidrogenasa citoplasmática.
El
malato puede atravesar las membranas mitocondriales y entrar en la matriz
mitocondrial. Una vez ahí, el malato es deshidrogenado por la enzima mitocondrial
malato deshidrogenasa.[8]
El
oxalacetato es transaminado a aspartato, el cual sale de la mitocondria y una
vez en el citosol, es transaminado a oxalacetico comenzando un nuevo ciclo.
2. Lanzadera
del glicerofosfato
Con
esta lanzadera, los equivalentes de reducción del NADH + H+
citosólico son transferidos a dihidroxiacetona fosfato para formar
glicerol-3-fosfato, en una reacción catalizada por la glicerol-3-fosfato
deshidrogenasa citoplasmática, que oxida al del NADH + H+ del
citosol.[9]
Teoría
quimosmótica de Mitchell
- En 1961 Mitchel publica los artículos que
proponen su teoría quimiosmótica, la cual explica cómo la energía derivada
del transporte de electrones por la cadena de transporte de electrones se
utiliza para producir ATP a partir de ADP y Pi.[10]
- Propone que la energía se almacena en
forma de un intermediario físico
- Fijó unos postulados que pueden ser
demostrados y que son los pilares de la teoría quimiosmótica:
1. El
flujo de electrones y átomos de hidrógeno a través de la cadena respiratoria,
generado por una fuente de electrones o por luz, ocurre vectorialmente.
2. Esto
provoca un movimiento de protones entre los compartimentos acuosos separados
por una membrana.
3. La
membrana es impermeable a los protones de modo que se establece una diferencia
de pH.
4. La membrana
contiene una enzima (ATPasa) que permite el retorno de los protones que a su
vez dirigen la reacción de síntesis de ATP.[11]
Glosario
1. FAD: Flavin adenin dinucleótido, se
encuentra como grupo prostético en las flavoproteínas que pueden hacer la transferencia
secuencial de un electrón.
Vázquez, E.. (2003). FAD. Febrero 27, 2016, de UNAM Sitio
web: http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/fad.html
2. Flavina mononucleótido: Coenzima
conocida también como riboflavina 5’-monofosfato.
Vázquez, E.. (2003). Coenzima flavin mononucleótido. Febrero
27, 2016, de UNAM Sitio web: http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/flavin%20mononucleotido.html
REFERENCIAS
[1] Garrido,
A., Teijón, J. & Blanco, D.. (2006).
Fundamentos de Bioquímica Estructural. Madrid: Editorial Tebar S.L..
[2] Koolman, J.
& Röhm, K.. (2004). Bioquímica: Texto
y Atlas. España: Editorial Médica Panamericana.
[3] Vázquez,
E.. (2003). Fosforilación oxidativa.
Febrero 27, 2016, de UNAM Sitio web: http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/introduccion%20fosforilacion%20oxidativa.html
[4] Voet, D.
& Voet, J.. (2006). Bioquímica.
Argentina: Editorial Médica Panamericana S.A. Fecha de consulta: 27-02-2016
[5] Ídem
[6] Ídem
[7] Vázquez,
E.. (2006). Sistemas de transporte
mitocondrial. Febrero 27, 2016, de UNAM Sitio web:
http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/transporte%20mitocondrial.html
[8] Ídem
[9] Ídem
[10] Vázquez,
E.. (2003). Teoría Quimismótica.
Febrero 27, 2016, de UNAM Sitio web:
http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/teoria%20quimiosmotica.html
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