La
vida en la Tierra continúa dependiendo de la fotosíntesis. Los organismos
fotosintéticos capturan la energía de la luz y, en una serie de reacciones muy
compleja, la utilizan para fabricar los glúcidos, y liberar el oxígeno, a
partir del dióxido de carbono y del agua.
La
ecuación global de la fotosíntesis puede resumirse de la siguiente manera:
Dióxido de carbono + Agua +
Energía de la luz Glucosa + Oxígeno
La
ecuación clásica de la fotosíntesis de Jean Baptiste Boussingault y a Julius
Sachs: 6 CO2 + 6 H2O + luz C6H12O6 + 6 O2
Clorofila
y otros pigmentos.
Para
que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser
absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento.[1]
En alguna fase del proceso de la evolución algún ser
vivo, presumiblemente unicelular, desarrollo un sistema capaz de captar la
energía solar y utilizarla para, a partir del CO2 y el agua producir oxígeno y
sustancias orgánicas que le servirán de alimento.
Este nuevo ser vivo, la planta, quedaba en condiciones
de superioridad con respecto a los demás porque se había emancipado de las
necesidades de buscar alimentos, por lo cual en términos Darwinianos, estaba
mejor dotado para la supervivencia. [2]
Es un
proceso biológico mediante el cual las plantas que contienen clorofila
transforman el dióxido de carbono en compuestos orgánicos en presencia de agua
y luz, convirtiendo la energía lumínica del sol en energía química utilizando
la vía fotoquímica. Ésta energía es posteriormente utilizada en reacciones
metabólicas oscuras, que ocurren en el estroma del cloroplasto y otras
dependientes de luz, que ocurren en los tilacoides del cloroplasto donde se
generan Nicotinamida Adenina Dinucleótido fosfato (NADPH) y Adenosina Trifosfato
(ATP), dos compuestos ricos en energía.[3]
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe
luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada
(no absorbida).
La
clorofila, el pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas
las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado
y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de
onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas
las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de
absorción característico, que es el patrón de absorción de un pigmento dado.[4]
Todas
las partes verdes de una planta, incluido los tallos verdes y las frutas
inmaduras, tienen cloroplastos, pero las hojas son los principales sitios de
fotosíntesis en la mayoría de las plantas. Hay alrededor de medio millón de
cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie de una hoja. El color de la
hoja proviene de la clorofila, el pigmento verde ubicado dentro de los
cloroplastos.
Los
cloroplastos absorben energía lumínica, la cual impulsa la síntesis de
moléculas orgánicas en el cloroplasto.
Los
cloroplastos se encuentran principalmente en las en las células del mesofilo,
el tejido interior de la hoja. El dióxido de carbono entra en la hoja y el
oxígeno sale, vía los poros microscópicos denominados estomas. [5]
La clorofila es una molécula compleja, formada por cuatro
anillos pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH).
En las plantas y otros organismos fotosintéticos existen
diferentes tipos de clorofilas.
La
clorofila A
Se
encuentra en todos los organismos fotosintéticos (plantas, ciertos protistas,
proclorobacterias y cianobacterias).
Los
pigmentos accesorios absorben energía que la clorofila es incapaz de absorber.
Los pigmentos accesorios incluyen:
Clorofila
B (en algas y protistas las clorofilas c, d y e), xantofila (amarilla) y
caroteno, anaranjado (como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A).
Absorbe
las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas
radiaciones de las longitudes de onda intermedias (verde-amarillo- anaranjado).
La
clorofila B
Absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del espectro
(con longitudes de ondas largas y baja energía). La parte media del espectro
compuesta por longitudes de onda amarilla y verde es reflejada y el ojo humano
la percibe como verde. [6]
Carotenoides
Los carotenoides son pigmentos liposolubles
naturales sintetizados por las plantas, algas y bacterias fotosinteticas (2-5).
Por su insaturacion son sensibles al oxígeno, metales, acidos, peroxidos,
calor, luz y a las lipoxigenasas (6, 7).[7]
Absorben
la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser
rojos, amarillos o anaranjados. [8]
En la
fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se
encuentran localizados en los tilacoides. Un fotosistema está compuesto por un
centro de reacción rodeado por un número de complejos captadores de luz.
Cada
complejo captador de luz consiste en moléculas de pigmentos (puede ser
clorofila a, clorofila b y carotenoides) unidos a proteínas concretas.
La
membrana tilacoidal está poblada por dos tipos de fotosistemas que cooperan en
las reacciones de la fotosíntesis. [9]
- Fotosistema I: está asociado a las formas de clorofila A, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm (P700), en él se transfieren dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH2, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma. [10]
Cuando un fotón llega a una molécula de pigmento en un
complejo captador de luz, la energía pasa de molécula a molécula hasta que
alcanza el centro de reacción. En el centro de reacción, un electrón excitado
de una de las dos moléculas de clorofila a es capturado por el principal
aceptor electrónico.[12]
Es un
proceso que ocurre en dos fases.
- La primera fase es un proceso que depende
de a luz (reacciones luminosas), requiere la energía directa de la luz que
genera los transportadores que son utilizados para formar enlaces
covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Esta reacción se
efectúan en los tilacoides
- Las reacciones oscuras (Ciclo de Calvin)
pueden realizarse en la oscuridad, con la condición de que la fuente de
energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados por la luz se encuentren
presentes. Las reacciones de oscuridad se efectúan en el estroma.[13]
Produce
ATP y NADPH. Si se sintetiza una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6
CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta 12 hidrógenos de
la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2
a Agua. Intervienen 24 Hidrógenos.
Aparecen
así 24 protones y 24 electrones y, como cada electrón precisa dos fotones (uno
en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones
Puede
presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de electrones o con
transporte cíclico de electrones. En la acíclica se necesitan los dos
fotosistemas el I y el II. En la cíclica sólo el fotosistema I.
La fase luminosa acíclica
Se inicia con la llegada de fotones al
fotosistema II.
Excita
a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe.
Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y
perder esos electrones.
Pero
para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la
hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se
realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
Por
último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el
citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico (hipótesis
quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir
protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que
se acumula en el estroma (fosforilación del ADP). [14]
Por
otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos
electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la
clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo
b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH
(fotorreducción del NADP).
Fase luminosa cíclica
Sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo
de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis
del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxígeno. Su finalidad es
generar más ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior.
Fase oscura o Calvin
Benson
El proceso de síntesis de compuestos de carbono fue
descubierto por Melvin Calvin y por ello se llama el ciclo de Calvin.
En la fase biosintética se usa la energía (ATP y NADPH),
obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de
inorgánica. La fuente de carbono es el CO2, la fuente de nitrógeno son los
nitratos y nitritos y la de azufre los sulfatos. [15]
Síntesis de compuestos de carbono
1.- Carboxilación:
mediante la enzima RuBisco, el Co2 se fija a un azúcar preexistente, la
Ribulosa -1,5- difosfato, formándose un compuesto muy inestable (PGA) de 6 carbonos que se rompe en 2 moléculas
de 3-fosfoglicerato.
2.- Reducción:
el 3-fosfoglicerato se reduce a gliceraldehido -3- fosfato consumiéndose el
NADPH y el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa.
3.- Recuperación:
de cada 6 moléculas de gliceraldehido -3- fosfato que se forman, una se
considera el rendimiento neto de la fotosíntesis. Las otras cinco sufren una
serie de transformaciones consecutivas en las que también se consume ATP, para
regenerar a Ribulosa 1,5- difosfato, con la que se cierra el ciclo.
Factores que influyen en la fotosíntesis:
Concentración
de CO2. Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el
proceso fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de CO2 en
el aire, hasta llegar a un cierto límite, en el cual se estabiliza.
Concentración
de O2. Cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire,
menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de
fotorrespiración. [16]
Escasez
de agua. La escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el
aire disminuye el rendimiento fotosintético. Así, ante la falta de agua se
cierran los estomas para evitar la desecación, y la entrada de CO2 es menor.
Temperatura. Cada
especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo de temperaturas. Dentro de
ese intervalo, a mayor temperatura, mayor eficacia de las enzimas y, por tanto,
mayor rendimiento fotosintético. Si se sobrepasan los límites de temperatura,
se producen alteraciones enzimáticas y el rendimiento disminuye. Si se llega a
producir la desnaturalización de las proteínas, sobreviene la muerte de la
planta.
Tiempo
de iluminación. Hay especies en las que, a más horas de luz,
mayor rendimiento fotosintético. Otras, en cambio, precisan de períodos nocturnos.
Intensidad
luminosa. Cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo
de intensidad de luz. Hay especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de
cada intervalo, a mayor iluminación, mayor rendimiento, hasta superar ciertos
límites, en los que se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos
fotosintéticos.
Color
de la luz. La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica
en la región azul y roja del espectro; los carotenos y xantofilas, en la azul;
las ficocianinas, en la naranja; y las ficoeritrinas, en la verde. Todos estos
pigmentos pasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos
aprovechable en los organismos que carecen de ficocianinas y ficoeritrinas es
la luz verde. En las cianofíceas, que sí las poseen, la luz roja estimula la
síntesis de ficocianina, y la luz verde, la de ficoeritrina.[17]
Glosario
1. ATP:
Trifosfato de adenosina es la principal fuente de energía para la mayoría de
las funciones celulares
Neil, A., C. & J. B. Reece. (2007) Biología Campbell – Reece (7a ed.).Buenos
Aires; Madrid. Médica Panamericana. (Consultado 05/03/2016). Disponible en : https://books.google.com.mx/books?id=QcU0yde9PtkC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false
2. Ficocianina:
es una biliproteína que se extrae de las algas verdeazules como la Spirulina
(Arthospira) máxima.
Carranco,
M.E.J et alt. (2011) carotenoides y su
función antioxidante. Archivos Latinoamericanos de Nutrición. Vol. 61-
Numero 3 (Consultado 05/03/2016) Disponible en: http://www.alanrevista.org/ediciones/2011-3/art1.asp
3. Ficoeritrina:
Pigmento rojo que, con la clorofila, da color a las algas rodofíceas
Fotones:
cada una de las partículas que según la física cuántica, constituyen la luz en
general.
Hernández,
G., R. (2014). Fotosíntesis. Libro
Botánica. Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales. Universidad de Los Andes – Mérida. (Consultado 05/03/2016).
Disponible en; http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
4. Fotoquímica:
Rama de la química que estudia la interacción entre las radiaciones luminosas y
las moléculas, así como los cambios físicos y químicos que resultan de ella.
Hernández,
G., R. (2014). Fotosíntesis. Libro
Botánica. Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales. Universidad de Los Andes – Mérida. (Consultado 05/03/2016).
Disponible en; http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
5. Fotosistemas:
centros donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila, entre
otros. Estas moléculas son capaces de captar la energía lumínica procedente del
Sol.
Hernández,
G., R. (2014). Fotosíntesis. Libro
Botánica. Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales. Universidad de Los Andes – Mérida. (Consultado 05/03/2016).
Disponible en; http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
6. NADH: es
un cofactor utilizado por un número de enzimas durante las reacciones.
Universidad
Politécnica de Valencia. (2003) La
Fotosíntesis. (Fecha de Consulta 5/03/2016) Disponible en: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm#Introducción
7. NADPH:
Nicotinamida- Adenina- Dinucleótido- Fosfato, biomolécula relacionada con el
poder reductor, es la forma reducida en la reacción de óxido-reducción (Redox)
del NADP+
Universidad
Politécnica de Valencia. (2003) La
Fotosíntesis. (Fecha de Consulta 5/03/2016) Disponible en: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm#Introducción
8. Pigmentos:
cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de
la longitud de onda reflejada (no absorbida).
Pérez, F.,
M. A. La luz y el color en la naturaleza.
Área de Ecología Universidad de Extremadura. (Consultado 05/03/2016) Disponible
en: http://grupoorion.unex.es/divulgacion/luzcolornaturaleza.pdf
9. Clorofila:
molécula compleja, formada por cuatro anillos pirrólicos, un átomo de magnesio
y una cadena de fitol larga.
Pérez, F.,
M. A. La luz y el color en la naturaleza.
Área de Ecología Universidad de Extremadura. (Consultado 05/03/2016) Disponible
en: http://grupoorion.unex.es/divulgacion/luzcolornaturaleza.pdf
10. Carotenoides:
son pigmentos liposolubles naturales sintetizados por plantas, algas y
bacterias fotosintéticas
Carranco,
M.E.J et alt. (2011) carotenoides y su
función antioxidante. Archivos Latinoamericanos de Nutrición. Vol. 61-
Numero 3 (Consultado 05/03/2016) Disponible en: http://www.alanrevista.org/ediciones/2011-3/art1.asp
REFERENCIAS
[1] Universidad Politécnica de Valencia. (2003) La Fotosíntesis. (Fecha de Consulta 5/03/2016)
Disponible en: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm#Introducción
[2] Sabater. G. F. (1977) La luz como factor ambiental para las
plantas. Departamento de Biología
Facultad de Ciencias Universidad. Murcia. (Consultado 5/03/2016). Disponible
en: http://revistas.um.es/analesumciencias/article/viewFile/102821/97751
[3] Pérez, F., M. A. La
luz y el color en la naturaleza. Área de Ecología Universidad de
Extremadura. (Consultado 05/03/2016) Disponible en: http://grupoorion.unex.es/divulgacion/luzcolornaturaleza.pdf
[4] Hernández, G., R. (2014). Fotosíntesis. Libro Botánica.
Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes – Mérida. (Consultado 05/03/2016). Disponible en; http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
[5] Neil, A., C. & J. B. Reece. (2007) Biología Campbell – Reece (7a ed.).Buenos Aires; Madrid.
Médica Panamericana. (Consultado 05/03/2016). Disponible en : https://books.google.com.mx/books?id=QcU0yde9PtkC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false
[6] Hernández, G., R. (2014). Fotosíntesis. Libro Botánica. Departamento de Botánica. Facultad de
Ciencias Forestales y Ambientales. Universidad de Los Andes – Mérida.
(Consultado 05/03/2016). Disponible en http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
[7]Carranco, M.E.J et alt. (2011) carotenoides y su función antioxidante.
Archivos Latinoamericanos de Nutrición. Vol. 61- Numero 3 (Consultado
05/03/2016) Disponible en: http://www.alanrevista.org/ediciones/2011-3/art1.asp
[8] Hernández, G., R. (2014). Fotosíntesis. Libro Botánica. Departamento de Botánica. Facultad de
Ciencias Forestales y Ambientales. Universidad de Los Andes – Mérida.
(Consultado 05/03/2016). Disponible en: http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
[9] Neil, A., C. & J. B. Reece. (2007) Biología Campbell – Reece (7a ed.).Buenos Aires; Madrid.
Médica Panamericana. (Consulta 05/03/2016). Disponible en : https://books.google.com.mx/books?id=QcU0yde9PtkC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false
[10] Hernández, G., R. (2014). Fotosíntesis.
Libro Botánica. Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales. Universidad de Los Andes – Mérida. (Consultado 5/03/2016).
Disponible en: http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
[12] Neil, A., C. & J. B. Reece. (2007) Biología Campbell – Reece (7a ed.).Buenos Aires; Madrid.
Médica Panamericana. (Consultado 5/03/2016). Disponible en : https://books.google.com.mx/books?id=QcU0yde9PtkC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false
[13] Hernández, G., R. (2014). Fotosíntesis. Libro Botánica.
Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes – Mérida. (Consultado 5/03/2016). Disponible en: http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/
[14] Monge. C. G. Moreno. (2001) Ministerio de Educación Cultura y Deporte.
Fase luminosa de la fotosíntesis. Fisiología celular. Proyecto Biosfera.
(Consultado 5/03/2016) Disponible en: http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos9
[16] Rio, C. I. Biología (Consultado 5/03/2016) Disponible en: http://www.edu.xunta.es/centros/iesriocabe/system/files/u1/T_205_Fotos__ntesis.pdf
Podrá consultar la presentación ppt de este tema en:
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