Glucogenólisis
- Es la degradación de glucógeno a glucosa
en el citoplasma
- El hígado y el músculo son los dos
principales tejidos de almacenamiento de glucógeno. En el músculo, la
demanda de ATP provoca la conversión del glucógeno en glucosa-6-fosfato
que entrará a la glucólisis.
- En el hígado, una concentración baja de
glucosa en la sangre pone en funcionamiento la degradación del glucógeno a
glucosa-6-fosfato que, a su vez, es hidrolizada a glucosa y liberada al
torrente sanguíneo para contrarrestar esta situación.[1]
Reacciones y
enzimas que participan
- La degradación del glucógeno requiere la
acción de tres enzimas:
1. Glucógeno
fosforilasa (fosforilasa)
Cataliza la fosforólisis del glucógeno (ruptura de
enlaces por sustitución con un grupo fosfato) para producir glucosa-1-fosfato:
Esta enzima solamente liberará una unidad de
glucosa que se encuentre, por lo menos, a cinco unidades del punto de
ramificación.
o
La reacción de esta enzima es acortar las
cadenas de glucógeno eliminando los restos glucosilo terminales, los cuales
aparecen en forma de glucosa-1-fosfato.
o
Esta reacción es muy ventajosa desde el punto
de vista energético, ya que si la ruptura fuera hidrolítica, sería necesario
fosforilar a la glucosa formada a expensas del ATP.
o
La reacción es reversible.[2]
2. Enzima
desramificador del glucógeno o amilo 1,6-glucosidasa:
Esta
enzima contiene dos sitios catalíticos en una única subunidad de 160,000 D, que
cataliza dos reacciones sucesivas:
a) En la
primera actúa como una glucosiltransferasa y transfiere una cadena de tres
restos glucosilo desde una de las cadenas acortadas al extremo de otra. Una de
ellas tendrá un solo resto glucosilo unido por un enlace alfa (1->6),
mientras que la otra tendrá siete restos glucosilo y, en consecuencia, podrá
ser atacada de nuevo por la fosforilasa.
b) En
esta segunda reacción, la enzima desramificadora, hidroliza el residuo que
permanecía unido por el enlace alfa (1->6), produciendo glucosa libre. Esta
actividad es específica para un solo residuo, de manera que la enzima no puede
atacar las ramas más largas.
La acción conjunta de la fosforilasa y la enzima
desramificadora hace que todas las moléculas de glucosa que forman el glucógeno
sean liberadas como glucosa 1-fosfato, excepto aquellas que constituyen los
puntos de ramificación, las cuales apareces como glucosa libre.[3]
3. Fosfoglucomutasa
La
reacción de la fosfoglucomutasa es similar a la catalizada por la
fosfoglicerato mutasa. Un grupo fosforilo es transferido desde la fosfoenzima,
activa la glucosa 1-fosfato, formando glucosa 1,6 bifosfato, la cual fosforila
nuevamente la enzima para producir glucosa-6-fosfato.[4]
Regulación
- La glucógeno fosforilasa es la enzima
reguladora y está regulada mediante dos mecanismos:
1. Regulación
alostérica por metabolitos: En el músculo, AMP y en el hígado, glucosa.
La
regulación del metabolismo glucídico es muy diferente en el músculo y en el
hígado. En el músculo, el objetivo de esta vía es la producción de ATP para la
contracción. En el hígado cumple otras funciones, como mantener un nivel de
glucosa en sangre; para lo cual la produce y lo exporta, o bien, la importa y
la almacena en forma de glucógeno, para cuando haga falta exportarla.[5]
2. Modificación
covalente de las enzimas; mediante una cascada de fosforilaciones en respuesta
a la acción hormonal:
Existen
2 formas de la enzima que degrada el glucógeno: glucógeno fosforilasa a
(catalíticamente muy activa) y fosforilasa b (defosforilada y normalmente
inactiva).
a) La
fosforilación de un resto de SER de cada subunidad de la fosforilasa b hace que
se convierta en la fosforilasa a, y esa fosforilación la cataliza la
fosforilasa b quinasa.
b) La
fosforilasa b quinasa se activa a su vez, por fosforilación por alto nivel de
Ca2+ en músculo. La enzima que cataliza esta última fosforilación, es la
proteína quinasa, que a su vez se activa por la unión de AMPc.[6]
Balance
energético
- Si consideramos que una molécula de
glucosa puede dar 30-32 moléculas de ATP, tomando 31 como media, el
rendimiento de la glucosa liberada desde el glucógeno sería de 96.4%.
- Esto quiere decir que se recupera un 96.4%
de la energía de la glucosa almacenada en forma de glucógeno.[7]
Glosario
1. Sitios catalíticos: Hendidura
específica donde se une el sustrato
Vázquez, E.. (2003). Sitio
catalítico. Febrero 27, 2016, de UNAM Sitio web: http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/propiedades%20enzimas1.html
REFERENCIAS
[1] Melo, V.
& Cuamatzi, O.. (2007). Bioquímica de
los Procesos Metabólicos. España: Reverté Ediciones S.A. de C.V..
[2] Ídem
[3] Ídem
[5] Vázquez,
E.. (2006). Degradación del glucógeno o
glucogenólisis. Febrero 27, 2016, de UNAM Sitio web: http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/degradacion%20glucogeno.html
[7] Vázquez,
E.. (2006). Degradación del glucógeno o
glucogenólisis. Febrero 27, 2016, de UNAM Sitio web: http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/degradacion%20glucogeno.html
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